行业动态 | 前庭生理——前庭外周感受器2020-08-10
首先,为了便于后文对于空间位置的描述,先介绍一下人体的空间方位的轴和面,如图1所示,三个面包括水平面、矢状面、冠状面。水平面是把人体切成上、下两部分的平面;矢状面是把人体切成左、右两部分的平面;冠状面是指把人体切成前、后两部分的平面。三个轴包括垂直轴、横轴(冠状轴)、纵轴(矢状轴)。垂直轴贯穿人体上下;横轴(冠状轴)贯穿人体左右;纵轴(矢状轴)贯穿人体前后。
 
 
图1
 

所谓前庭,本意为正屋前的庭院,在解剖中指人和脊椎动物身体器官内的某些空腔,如鼻前庭、口腔前庭等。不作特殊说明的,前庭还是指内耳的前庭。

 

一、前庭系统的作用

整个前庭系统的框架示意图如图2所示,视觉、前庭觉和本体觉作为前庭系统的外周感受器,为前庭系统提供来自环境的各种感觉信息。视觉通过眼睛提供图像信息,前庭觉通过内耳的前庭外周感受器提供线性和角加速度的信息,本体觉通过肌腱、关节处的压力感受器提供压力信息。上述三种信息共同传入初级、高级前庭中枢,前庭中枢对这些传入的感觉信息进行分析处理,从而来判断头部和身体的位置和运动情况(现在是低头还是抬头,身体是平稳还是将要摔倒了)。根据现在的位置和运动情况,来制定下一时刻的运动策略(如果身体倾斜将要摔倒了,那么就要及时通过运动系统纠正体位,避免摔倒),这些运动要通过不同的反射弧支配肌肉来实现,例如通过反射弧支配眼肌来控制眼球运动,这个反射通路就叫作前庭-眼反射;通过反射弧支配躯干各部分肌肉来控制身体运动,这个反射通路就叫作前庭-脊髓反射。各个反射通路受小脑的监控,在必要的时候重新调整运动策略。

图2
《耳解剖》中提到的内耳前庭中的椭圆囊、球囊、前半规管、后半规管和水平半规管(图3),实际上指的就是前庭系统的外周感受器。下面我们按照从整体到局部的顺序来详细介绍这些感受器。

图3

二、前庭感受器的空间位置

 

前庭感受器包括三个半规管和两个囊斑。水平半规管所在平面较水平面上翘约30°(图4),当我们低头30°时,水平半规管和水平面重合。前半规管位于与矢状轴约成45°夹角的矢状面内,后半规管位于与冠状轴约成45°的冠状面内。同一侧的前、后半规管相互垂直,一侧的前半规管与另一侧的后半规管相平行,即左前和右后半规管在同一平面内,右前和左后半规管在同一平面内。总体来说,同一侧的三个半规管两两互成90°角(实际上并非严格的两两垂直)。因此,头部在某一平面转动时,两侧的三对半规管都能受到不同程度的刺激,当头部的运动平面与某一半规管所在平面重合时,该半规管受到的刺激最大,例如当我们低头30°时,水平半规管完全置于水平面内,此时头部旋转,水平半规管受到的刺激最大。反之,如果运动平面和某一半规管所在平面垂直,则该半规管不受运动刺激,例如,当我们抬头60°(作仰望星空状)时,此时头部旋转,水平半规管不受刺激。

图4
球囊斑位于矢状面内,主要感受前、后、上、下方向的加速度;椭圆囊斑位于水平面,主要感受前、后、左、右方向的加速度。两囊斑互为90°夹角(图5)。

图5

三、前庭感受器的形态结构

1、壶腹嵴

 

骨性和膜性半规管上都有膨大的一端,称为壶腹(图6),这个壶腹及其内的一些结构,才是真正发挥作用的前庭系统外周感受器。半规管上的壶腹是用来感受角加速度的,也就是说,之所以我们闭上眼睛也能知道自己在做旋转运动(包括转头、前滚翻、后滚翻等),就是靠三个半规管上的壶腹来告诉我们的。
图6
膜性壶腹内有一“小帽儿”样的隆起,称为壶腹嵴(图7)。壶腹嵴由支持细胞固定在膜性半规管上,在支持细胞上有毛细胞,毛细胞表面有动、静纤毛(约长50μm),向上伸入壶腹嵴的胶顶内。毛细胞下端与传入和传出神经纤维相连。胶顶的密度与内淋巴相近,头部静止时,胶顶保持静止状态。当内头部转动导致淋巴流动或胶顶的密度改变时,胶顶才会发生形变,进而使胶顶内毛细胞上的纤毛发生倾倒。
图7

2、椭圆囊斑和球囊斑

位于椭圆囊底部和球囊前上壁的上皮增厚区分别称为椭圆囊斑和球囊斑(约厚30-50μm),囊斑是用来感受线性加速度的,也就是说,我们闭上眼睛也能知道自己是在电梯里上升或下降,或坐在车里能分辨是加速还是刹车,都是靠囊斑告诉我们的。

 

囊斑内同样也含有支持细胞和毛细胞(图8),毛细胞上含有动、静纤毛(约长20-25μm)。不同的是,在壶腹嵴中动、静纤毛伸入胶顶,而在囊斑上的动、静纤毛则是伸入一个称为盖膜的结构。盖膜也是类似果冻样的物质,密度与内淋巴相近。其上有一层碳酸盐的小晶体,称为耳石(就是耳石症所指的耳石,因此耳石实际上是人体内的正常结构),耳石大小约3μm×3μm×5μm,密度约为水的2.93-2.95倍。生动形象的描述一下盖膜和耳石,就如图9所示。因为耳石的存在,盖膜整体的质量得以增加,质量越大惯性就越大,那么就越容易使盖膜和伸入其中的毛细胞在线性加速度的情况下产生相对位移,引起毛细胞上纤毛的倾倒。

图8
图9

四、毛细胞的精细结构和运动

 

无论在壶腹嵴还是囊斑上,每个毛细胞上的纤毛都是成束存在的,每束纤毛上都还有一根动纤毛和20-100根静纤毛(图10)。在同一排的静纤毛长短一样,越靠近动纤毛的静纤毛越长。纤毛与纤毛之间连接有肌动蛋白细丝(图11),构成了纤毛运动的基础。
图10
图11
动、静纤毛的排列是有规律的。水平半规管内壶腹嵴上毛细胞的动纤毛位于靠近椭圆囊一侧,而前、后半规管内壶腹嵴上毛细胞的动纤毛位于靠近半规管一侧。球囊内球囊斑上毛细胞的动纤毛呈背离微纹方向排列,椭圆囊内椭圆囊斑上毛细胞的动纤毛则呈指向微纹方向排列(如12图所示,中箭头的“尖儿”代表动纤毛的位置,而箭头的“横线”代表静纤毛的排列)。

图12
壶腹嵴和囊斑的毛细胞上的纤毛束,实际上也是一个能量转换器,可以将机械能转换为生物电(与耳蜗基底膜上的毛细胞一样)。其作用机理是(图13),当静纤毛向动纤毛倾倒时,毛细胞的放电频率增加,毛细胞兴奋(或称去极化);当动纤毛向静纤毛倾倒时,毛细胞的放电频率降低,毛细胞抑制(或称超极化)。

图13
我们再将头部运动和毛细胞的兴奋与抑制对应起来。骨性和膜性半规管会随着头部无时间延迟的运动,也就是说,头部如果向左旋转,骨性和膜性半规管与头部作为一个整体,也即刻随着头部而向左旋转。而内淋巴具有惯性,相对于头部运动存在时间延迟,也就是说,头部在刚刚向左旋转时,内淋巴还相对于地面静止。因此,内淋巴流动方向与头部运动方向相反。那么头部向左旋转,内淋巴向右流动,对于左侧水平半规管来说,内淋巴向右流动代表内淋巴由半规管流入壶腹;而对于右侧水平半规管来说,内淋巴向右流动代表内淋巴由壶腹流入半规管。我们进一步来看内淋巴流动方向对毛细胞上纤毛的影响(图14)。由于水平半规管内,动、静纤毛的排列顺序是动纤毛靠近椭圆囊一侧,静纤毛靠近半规管一侧,那么内淋巴由半规管流入壶腹,推动静纤毛向动纤毛倾倒,毛细胞兴奋;反之,内淋巴由壶腹流入半规管,则推动静纤毛远离动纤毛,毛细胞抑制。综上所述,向左转头会使左侧水平半规管兴奋而右侧半规管抑制。

图14